Թիթեռներ, թեփուկաթևավորներ (Lepidoptera, Linnaeus, 1758, հին հուն․՝λεπίς-ի սեռական հոլովով՝ λεπίδος՝ թեփուկ և πτερόν՝ թև բառերից), լրիվ կերպարանափոխությամբ զարգացող միջատների կարգ, որի ներկայացուցիչներին բնորոշ է առջևի և հետին թևերի վրա խիտ դասավորվածխիտինային թեփուկների առկայությունը։ Տեսակների մեծ մասին բնորոշ է հատուկ մասնագիտացած ծծող տիպի բերանային ապարատը՝ կնճիթիկով, որը ձևավորվել է երկարացած ստորին վերջույթներից։ Թիթեռների ձևերն ու չափերը բազմազան են՝ 2մմ-ից[1] մինչև 28 սմ[2][3]։
Հայաստանում հայտնի է թիթեռների շուրջ 3000 տեսակ, որոնք տարածված ենԴիլիջանի, Գուգարքի, Իջևանի, Ստեփանավանի, Գորիսի, Մեղրու, Կապանիանտառներում։ Թիթեռների մեծ մասը վարում են գիշերային կամ մթնշաղային կյանք։
Զարգացումն ընթանում է լրիվ կերպարանափոխությամբ՝ կազմված ձու, թրթուր,հարսնյակ և իմագո (հասուն միջատ) փուլերից։ Թրթուրը որդանման է՝ թերզարգացած փորային ոտիկներով, գլխիկի ծածկույթը կարծրացած է, բերանային ապարատը կրծող տիպի է և ունի զույգ մետաքսային գեղձեր, որոնց արտազատած հեղուկը օդի հետ շփվելիս վերածվում է մետաքսի թելիկների[4]։
Թեփուկաթևավորների բրածո մնացորդները հայտնաբերվում են սկսած Յուրայիդարաշրջանից։ Ներկայումս թեփուկաթևավորները համարվում են միջատների ամենահարուստ կարգերից մեկը՝ 158000 տեսակով։ Տարածված են բոլորմայրցամաքներում, բացի Անտարկտիդայից։
Միջատաբանության (էնտոմոլոգիայի) այն բաժինը, որը ուսումնասիրում է թիթեռները անվանվում է լեպիդոպտերոլոգիա կամ թիթեռաբանություն։
Թիթեռները կարևոր դեր են խաղում բնական էկոհամակարգերում, մասնակցում են փոշոտմանը և սննդային օղակներում ծառայում են որպես սնունդ։ Իսկգյուղատնտեսության մեջ ունեն բացասական նշանակություն, քանի որ հաճախ թիթեռների թրթուրների սննդի հիմնական աղբյուրը մշակաբույսերն են։ Շատ տեսակների էգը մեկ օրում կարող է ձվադրել 200-600-ից մինչև 30 000 ձու։ Տնտեսական մեծ նշանակություն ունեն նաև մետաքսագործ թիթեռները, որոնցից ստանում են մետաքս։
Անվան ծագումը[խմբագրել]
Կարգի լատիներեն Lepidoptera անվանումը ծագել է հին հուն․՝ λεπίς-ի սեռ. հոլով՝ λεπίδος՝ թեփուկ և πτερόν՝ թև բառերից։
Կարգը ստացել է թեփուկաթևավորներ անվանումը այն պատճառով, որ տեսակների թևերը պատված են ձևափոխված մազիկներով՝ թեփուկներով։
Հայերեն թիթեռ անվանումն առաջացել է գրաբարյան թիթեռն (հոգն.՝ թիթռունք) ձևից, որն էլ իր հերթին բնիկ հայկական բառ է և ծագել է հնդեվրոպական նախալեզվի pter- արմատից [5]։
Ընդհանուր թվաքանակ[խմբագրել]
Թեփուկաթևավորները համարվում են միջատների ամենամեծաքանակ կարգերից մեկը,2013 թ.-ի օգոստոսի դրությամբ ընդգրկում է 158 570 տեսակ և 147 ոչնչացած տեսակ[6]։ Համարվում է, որ կարգի մոտ 100 000 տեսակ դեռևս հայտնաբերված չեն։ Թեփուկաթևավորների տեսակների քանակը Երկրի վրա, համաձայն որոշ հաշվարկների, կարող է հասնել 200 000-ից[7] մինչև 225 000-ի[8]. Հայաստանում հանդիպում է թիթեռների շուրջ 3000 տեսակ։
Թեփուկաթևավորները բազմաձև են, տեսակների մեծամասնությունը՝ վատ ուսումնասիրված։ Թիթեռների սիստեմատիկան տարբեր հեղինակների մոտ տարբեր է։ԴՆԹ անալիզը ցույց է տալիս, որ որոշ տեսակներ պետք է առանձնացվեն։ Օրինակ՝ Colias alfacariensis և Colias hyale առաջին հայացքից միանման տեսակները նախկինում համարվել են մեկ տեսակ, բայց նրանց թրթուրների և հարսնյակների տարբերություններն ուսումնասիրելուց հետո բաժանվել են երկու տարբեր տեսակների։
Չափեր[խմբագրել]
Թիթեռների չափերը տարբեր են։ Հարավային Ամերիկայի արևադարձային անտառներումտարածված տիզանիա ագրիպան (Thysania agrippina) համարվում է թևերի ամենամեծ բացվածքով թիթեռն աշխարհում։ Ըստ որոշ գրականության՝ նրա չափերը կարող են հասնել մինչև 28 սմ-ի[2]։ Ամենամեծ ցերեկային թիթեռը Ալեքսանդրա թագուհու թռչնաթև(Ornithoptera alexandrae) տեսակն է, որի թևերի բացվածքը հասնում է 27, 3 սմ-ի[2]։ Մեծ ցերեկային թիթեռ է համարվում նաև Papilio antimachus-ը, որը տարածված էԿենտրոնական Աֆրիկայում։ Թևերի չափերը հասնում են 25 սմ-ի[7]։ Աշխարհի ամենամեծ թիթեռներից է նաև սատուրնիան Attacus atlas-ը՝ մինչև 24 սմ թևերի բացվածքով[9]։
Հայտնի ամենափոքր թիթեռը Nepticulidae-ն է։ Կանարյան կղզիներում ապրող Stigmella (Trifurcula) ridiculosa[1][10] տեսակն ունի թևերի 3, 8-4, 5 մմ երկարություն[11], հյուսիսային Եվրոպայում տարածված Stigmella filipendulae թիթեռն ունի 3, 25-5 մմ թևերի բացվածք։ Ամենափոքրերից են նաև Enteucha acetosae, Micropsyche ariana և Brephidium exilisտեսակները։
Ձևաբանություն[խմբագրել]
Կառուցվածք[խմբագրել]
Ինչպես բոլոր միջատների, այնպես էլ թիթեռների մարմինը կազմված է 3 հիմնական բաժիններից՝ գլխից, կրծքից և փորիկից։ Մարմինն արտաքինից պատված է խիտինով, որը արտաքին կմախքի դեր է կատարում։
Գլուխ[խմբագրել]
Գլուխը մարմնի այն հատվածն է, որտեղ գտնվում են բերանը և զգայարանների մեծ մասը։ Ինչպես հասուն միջատի մոտ, այնպես էլ թրթուրի մոտ գլուխը կարծրացած է և առաջացնում է պատիճ[12]։ Գլուխը քիչ շարժուն է, կլորավուն կարծրացած ծոծրակային մակերեսով։
Աչքեր և գունազգայունություն[խմբագրել]
Գլխի երկու կողմերում տեղադրված են, լավ զարգացած, կիսագնդաձև, մեկ զույգ բարդ,ֆասետային աչքերը, որոնք կազմված են մեծ թվով (շուրջ 27 000) օմատիդիումներից։ Աչքերը կլոր են կամ օվալաձև, արտափքված, հաճախ նաև բողբոջանման։ Աչքերը զբաղեցնում են գլխի կողմնային հատվածների մեծ մասը, շրջապատված են մազիկներով։ Հաճախ հնարավոր է, որ ամբողջ աչքի մակերեսի կուտիկուլան ծածկված լինի մազիկներով։
Թեփուկաթևավորները կարող են տարբերել գույները, սակայն գունազգայունությունը դեռևս լավ չի ուսումնասիրված։ Որոշ թիթեռներ, ինչպես օրինակ՝ եղնջաթիթեռը (Aglais urticae) և կաղամբաթիթեռը (Pieris brassicae) տարբերում են կարմիր գույնը, այն դեպքում, երբ թավշաթիթեռները (Satyrinae) այն չեն տեսնում։ Թիթեռներին ամենաշատը գրավում են երկու գույն՝ կապտամանուշակագույնը և դեղնակարմիրը[13]։ Թիթեռներն ընկալում են նաև ուլտրամանուշակագույն ճառագայթները, զգայուն են բևեռացված լույսի նկատմամբ և կարող են նրանց միջոցով կողմնորովել տարածության մեջ։ Ավելի լավ տարբերում են շարժվող առարկաները[7][13]։
Թեփուկաթևավորները բացի ֆասետային աչքերից հաճախ ունեն նաև 2 գագաթային պարզ աչքեր, որոնք դասավորված են բեղիկների ետևում[14]։ Ճակատային աչքը բացակայում է։
Բեղիկներ[խմբագրել]
Բեղիկները թիթեռների հոտառության օրգաններն են։ Նրանք գտնվում են գագաթային և ճակատային հատվածների սահմանում, ընկալում են հոտերը, օդի տատանումները։ Բեղիկներն օգնում են նաև թռիչքի ժամանակ պահպանել հավասարակշռությունը։ Արուները էգերին գտնում են, էգի ֆերոմոնների հոտի միջոցով. այս պատճառով արուների բեղիկների մակերեսն ավելի մեծ է[7]։ Բեղիկների երկարությունը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է։
Բերանային ապարատ[խմբագրել]
Թեփուկաթևավորների բերանային ապարատը բազազան է։ Որոշ պրիմիտիվ ընտանիքների մոտ (Micropterigidae, Heterobathmiidae) հանդիպում է կրծող բերանային ապարատը, գործող մանդիբուլներով և ծամող մաքսիլներով։ Glossata ընտանիքի տեսակների բերանային ապարատը ծծող տիպի է, ձևափոխված ստորին ծնոտներով, որոնք առաջացնում են պարուրաձև խողովակ։ Կնճիթիկը ծառայում է հեղուկ սնունդը ուտելու համար։ Կնճիթիկի ներսում դասավորված են զգայուն մազիկներ, որոնք կատարում են ռեցեպտորային ֆունկցիա։
Շատ տեսակների հասուն միջատների մոտ բերանային ապարատն ապաճել է։ Այս տեսակները ընդհանրապես չեն սնվում և ապրում են թրթուր վիճակում կուտակած սննդանյութերի հաշվին[15]։
Կարգի ներկայացուցիչների մոտ վերին վերջույթները բացակայում են և ներկայացված են փոքր թմբիկների ձևով։ Ստորին շրթունքը ապաճել է և կնճիթիկի հիմքում առաջացրել եռանկյունաձև կամ սրտաձև գլան։
Կուրծք[խմբագրել]
Կուրծքը կազմված է միմյանց միաձուլված 3 հատվածներից՝ նախակուրծք, միջնակուրծք և հետնակուրծք. յուրաքանչյուր հատված ունի 1 զույգ վերջույթ, կրծքի վրա են գտնվում նաև թևերը։ Նախակուրծքը չափերով ավելի փոքր է, քան մյուս հատվածները. նրա վրա տեղադրված են առաջին զույգ վերջույթները։ Նիմֆալիդների (Nymphalidae) ընտանիքի որոշ տեսակների մոտ առաջին զույգ ոտքերը մեծ մասամբ ապաճել են և չեն օգտագործվում քայլելու կամ կանգնելու համար[16]։ Երեք զույգ վերջույթներն էլ ծածկված են թեփուկներով։ Թեփուկաթևավորների վերջույթների վրա կան նաև հոտառական օրգաններ, որոնք զգում են սննդի «համը» և «հոտը»[17]։
Միջնակրծքի տեգուլաները՝ թևերի հիմքում շարժուն միացած թեփուկները, շատ լավ զարգացած են, պատված թեփուկներով, համարյա ամբողջությամբ ծածկում են առջևի թևերի հիմքը և լավ տեսանելի են[15]։
Թրթուրային փուլում, թրթուրն ունի 3 զույգ իսկական, 0-11 (սովորաբար 8) զույգ փորիկային վերջույթներ և կեռիկներ[18]։
Երկու զույգ թևերը գտնվում են կրծքի միջնամասում՝ միջնակրծքի և հետնակրծքի վրա։ Էվոլյուցիոն տեսակետից ավելի ուշ առաջացած ցեղերի մոտ երկրորդ հատվածի թևերն ավելի արտահայտված են, իսկ ավելի վաղ տեսակների մոտ երկու հատվածների վրա գտնվող թևերի չափերը հավասար են։ Թիթեռների ամենամեծ վերնաընտանիքի՝ Noctuidae-ի թևերը ծառայում են նաև որպես տիմպանալ կամ լսողության օրգան[19]։
Թևեր[խմբագրել]
Թեփուկաթևավորներն ունեն 2 զույգ թաղանթավոր, թույլ ջղավորված թևեր։ Ջղերի առկայությունը մեծ դեր է խաղում թիթեռների սիստեմատիկայում՝ տեսակից մինչև ենթակարգ։ Նախկինում էնտոմոլոգները թիթեռներին բաժանում էին երկու՝Homoneura և Heteroneura հիմք ընդունելով առջևի և հետին թևերի ջղավորության նմանությունը։ Եթե ջղավորությունը համարյա միանման էր դասում էին Homoneura խմբին, հակառակ դեպքում՝ Heteroneura-ին։ Այս անվանումները պահպանվել են մինչ այսօր և օգտագործվում են կարգի ներսում ոչ կարգաբանական խմբերը որոշելու համար։
 |  |
Արուների մոտ թևերը միշտ զարգացած են. որոշ ընտանիքների էգերի թևերը մասամբ կամ ամբողջությամբ ապաճել են[15]։
Կախված թռիչքի ընթացքում թիթեռների մկանանների մասնակցության աստիճանից, տարբերում են երկշարժիչային (բիմոտոր) և առջևաշարժիչային թիթեռներ[20]։ Առաջին դեպքում հավասարապես զարգացած են առջևի և հետին թևերի մկանունքը, իսկ երկրորդ դեպքում թևերը շարժում են այդ երկու մկանների միավորված համակարգը։ Սովորաբար թռիչքի ընթացքում հիմնական ծանրաբեռնվածությունն ընկնում է առջևի զույգ թևերի վրա[20]։
Թևերը, որպես կանոն, ամբողջովին պատված են թեփուկներով, որոնք ձևափոխված խոզաններ են[7][15][21][22]։ Թեփուկները բազմաձև են, բայց ավելի հաճախ՝ տափակ։ Թեփուկն իր հիմքով ամրանում է թևի վրա գտնվող հատուկ թեփուկների պարկիկներին[23]։
Թիթեռի թևի եզրերին հաճախ դասավորվում են նեղ մազանման թեփուկներ, որոնք կարող են նաև ճյուղավորված լինել[7]։ Թեփուկների նուրբ կառուցվածքի ուսումնասիրումը մեծ նշանակություն ունի թեփուկաթևավորների մակրոսիստեմատիկայում[23]։ Թեփուկները դասավորվա են ոչ միայն թևերի, այլ թիթեռի ամբողջ մարմնի վրա[23]։ Օրինակ՝ գլխասեղաբեխիկավոր թիթեռների կրծքային թեեփուկները ավելի մանր են, անկանոն և սրված ծայրերով։ Մյուս խմբերի կրծքային թեփուկները շատ ամուր են կանոնավոր ձևով և չափով։ Ոտքերը ծածկող թեփուկները երկարավուն են և մանր[23]։
Комментариев нет:
Отправить комментарий